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发布时间：2021-04-24 15:57所属平台：学报论文发表咨询网浏览： 次
摘要：当前土壤重(类)金属污染导致的农作物重(类)金属超标已成为我国居民严重关切的问题之一。在重(类)金属胁迫下，植物自身具备了相应的机制来减少其对重(类)金属的吸收富集，这些机制主要与土壤-植物根系系统中发生的一些物理、化学和生物学过程有关。本综
摘要：当前土壤重(类)金属污染导致的农作物重(类)金属超标已成为我国居民严重关切的问题之一。在重(类)金属胁迫下，植物自身具备了相应的机制来减少其对重(类)金属的吸收富集，这些机制主要与土壤-植物根系系统中发生的一些物理、化学和生物学过程有关。本综述阐述了与植物根系相关的限制重(类)金属吸收/转运因素及其机制，主要包括：1)根系的一些分泌物能通过与重金属螯合降低其有效性，从而达到固定重金属的目的;2)在重(类)金属胁迫下，植物根系增加粗根比例，降低细根数量并减少根比表面积，从而降低与重(类)金属接触的几率并影响重(类)金属的吸收;3)水生植物根系表面形成氧化铁/锰化合物胶体，这些胶体能吸附阴阳离子，从而束缚重(类)金属;4)植物根系表面具有相应的吸附位点，具有相似性质的离子会对这些位点产生竞争，从而降低重(类)金属进入根系细胞的几率;5)细胞壁组分含有的基团可与重金属结合，从而束缚大量的重金属;6)植物根系内皮层凯氏带能阻断重(类)金属在皮层与维管柱之间的质外体运输，从而阻止重(类)金属向地上部分转运;7)具有相似性质的金属离子可对根系细胞膜上的离子通道展开竞争，这一过程影响重(类)金属的吸收;8)在细胞中游离的重(类)金属可被区隔到根系液泡中，从而减少其毒性以及向地上部分的转运;9)根系细胞膜上的一些基因的表达限制了重金属由根系向地上部分的转运。综上所述，植物主要通过减少根系与重(类)金属接触几率、吸附机制、离子竞争性吸收、以及区隔化作用等机制来降低重(类)金属的吸收和转运。但关于细胞壁组分在束缚阴离子形态存在类金属的相关机制还不清楚，尚待进一步明晰和阐明。
关键词：根系;重(类)金属;毒性;吸收与转运;细胞壁;液泡
采矿、冶炼、电镀、农业施用化肥等人类活动已向环境释放了大量有害的重(类)金属，导致了严重的环境污染问题[1]。植物特别是农作物体内大量富集的重(类)金属存在“通过食物链进入人体并对人体产生危害”的健康风险[2]。农作物大量吸收重(类)金属后会产生毒害效应，导致农作物减产[3]。
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例如，镉(Cd)对植物的毒害作用主要表现为：抑制生长[4];破坏叶绿素结构，在植物体内造成氧化胁迫并抑制硝酸还原酶活性[5];减少根系对水分和养分的吸收[6];引起根尖细胞分裂出现障碍或不正常分裂[7]，导致根系质膜透性增大、根系活力下降;破坏细胞核核仁结构，干扰DNA的代谢，导致染色体和分子变异并使RNA合成受阻[8]。植物对重(类)金属的吸收效率主要与土壤中重(类)金属存在的形态有关，土壤中呈溶解态的重(类)金属才能被植物吸收[9]。在上述过程中，植物根系具备一些相应的机制来降低其对重(类)金属的吸收富集，从而减少重(类)金属对植物的毒害作用。
当前关于植物吸收、转运重(类)金属(特别是Cd、As)的相关机制的研究已获得较大突破，按离植物根系空间距离可分为如下几个方面：
1)远离根系因素的影响，主要包括：根系分泌物、土壤基本理化性质、土壤中的微生物和动物等。这些因素相互作用，通过吸附/解吸、沉淀、络合等作用从而影响土壤中重(类)金属的生物有效性，最终影响植物对重(类)金属的吸收;2)根系外观形态变化，植物会主动/被动改变其根系形态以适应外界的不利环境，主要降低细根数量和根表面积从而降低有害重(类)金属的吸收几率;3)发生在植物根表或细胞内的束缚作用，其主要有根系铁膜(根表面)束缚、根系细胞壁束缚、凯氏带阻隔、液泡区隔化等;4)离子间的竞争作用，主要发生在根表吸附位点的竞争(水生植物铁膜，陆生植物根表)、离子通道竞争吸收等;5)参与重(类)金属吸收、转运基因的表达，这些基因编码的蛋白对重(类)金属的吸收和转运有重要作用。
因此，本文从如下几个方面对植物根系限制重(类)金属吸收、转运的因素及其机制展开论述，包括：根系外(根系分泌物)——根系外观(根系整体形态变化)——根表(铁膜吸附固定作用、发生在根表的离子竞争吸附/吸收作用、细胞壁束缚作用)——根系细胞内(凯氏带阻隔作用、发生在细胞膜表面的竞争吸收作用、液泡区隔化作用)——地上部分(木质部转运限制)。本文可为降低植物中重(类)金属富集相关技术的研发提供理论依据。
1调节植物根系分泌物，螯合重金属降低其有效性
植物根系可通过向生长介质分泌相关分泌物来适应外界环境[10]。植物根系分泌物分为低分子量和高分子量分泌物。低分子量分泌物主要有糖类、有机酸、酚类和各种氨基酸;高分子量分泌物主要包括粘胶和酶，其中粘胶有多糖和多糖醛酸。植物根系可通过调节根系分泌物的种类和数量来调控重(类)金属的吸收，其机制主要包括：1)改变根际pH值[11];2)与重(类)金属离子竞争土壤中的吸附位点;3)形成螯合物从而影响重金属在土壤中的吸附、解吸过程[12,13]。
一些分泌物如金属结合蛋白、部分有机酸可通过螯合重金属将其固定，降低植物对这些重金属的吸收。例如：根部根冠细胞、次生壁表皮细胞、根毛分泌的粘胶质可以与重金属离子Pb、Cd等络合形成螯合体，再将其固定[12]。但是，植物根系分泌的一些有机酸还会活化土壤中的重(类)金属离子，从而增加植物对重(类)金属的吸收。例如：植物根系分泌的低分子量有机酸可以与土壤中的Cd螯合形成“Cd-低分子量有机酸”复合物，从而促进土壤中Cd的释放和Cd向植物体内转运[14];植物根系分泌的麦根酸等有机小分子物质与Cd络合，可以使Cd以络合物形式由YSL转运蛋白运输进入根系细胞[15]。
2改变植物根系形态，降低植物对重(类)金属吸收的几率
植物根系对外界信号的响应主要通过调控侧根的发生、分化及生长来实现[16]。植物通过改变根系形态来应对相关胁迫，根部较高的比表面积和更多的根尖数量有利于植物对元素的吸收[17]。例如，报道表明：缺磷(P)植物通过增加侧根数量和根长促使植物对P的吸收[18]。在重(类)金属胁迫下，植株根毛以及根尖数量减少，导致根表面积减少，从而减少植株对重(类)金属的吸收[17]。
研究发现：过量的Cd显著降低植株根长、表面积和根尖数量，但增加了根的直径[19]。而对超富集植物而言，例如超富集植物东南景天能发展出较好的根系形态(较多的根尖数、根比表面积等)，从而获得更高的Cd富集能力[20]。较高剂量的硒[Se(IV)]通过促进水稻的粗根比例，减少细根数量和根的表面积，从而抑制Cd的吸收[19]。植物根系形态与根系激素含量有关[21]。
植物体内包含的激素主要包括：生长素(IAA)，细胞分裂素(CTK)，赤霉素(GA)，乙烯，脱落酸(ABA)，水杨酸，茉莉酸(JA)等。植物体内的生长素可影响根伸长、根的向重力性、根毛发育、侧根生成等[22]。有研究发现，不定根的产生主要受生长素的调节[21]。外源添加生长素促进Cd胁迫下的水稻根系初生根、不定根和侧根的伸长生长，并增加侧根的数量[23]。赤霉素对侧根发育无影响或影响甚微，乙烯则通过调控生长素的代谢对侧根的发生起到一定作用[16]。细胞分裂素可抑制侧根的发育[24]。脱落酸通常被视为侧根发育的抑制物质，但适量脱落酸有利于侧根发生，其作用主要取决于生长素类物质的含量水平[25]。
3形成植物根系铁膜
一些水生植物体内能形成通气组织，其将大气中的氧气运输到根表，从而将二价铁离子氧化成三价铁，然后三价铁在根表沉积最终形成两性胶体(铁氧化膜)[27,28]。植物根系的伸长区、根毛区以及靠近根基部分的铁膜较多[29]，其同时带有正负电荷，对土壤中阴、阳离子都有一定的吸附作用[30]。根系铁膜的形成与土壤溶液中铁(Fe)浓度[31]、根系泌氧量[32,33]、植物种类及生长的环境有关。同时研究发现根系形态也会造成铁膜数量的差异，比表面积小的根系铁膜数量也相对较少[34]。
根系铁膜一方面可作为一个富集元素的库，另一方面可作为一个物理屏障从而阻止元素进入植物体。研究表明，水生植物根部表面形成的铁膜能在一定程度上固定重(类)金属，减少重(类)金属对于植物的毒性。例如：研究发现[35,36]水稻根表铁膜对Cd、Pb能够产生富集作用，阻碍其向植物根系细胞内转运;水稻幼苗Se含量与根表铁膜形成密切相关，其可以抑制Se从根向地上部分的转移[37]。
4根系表面离子间的竞争性吸附
土壤中的金属离子进入植物根系细胞前要接近植物根系表面，在这一过程中会发生根系表面交换吸附。例如：植物呼吸释放出的CO2和土壤溶液中的H2O生成H2CO3，其解离后形成H+以及HCO3-，Cd2+和H+发生交换吸附进入根系表皮细胞，这种交换吸附不需要能量，可以快速进入根部表皮细胞并以质外体途径在细胞中运输[38]。在上述过程中，其他阳离子可与Cd离子形成竞争性吸附，降低Cd进入植物细胞的几率。
5总结和展望
重(类)金属在作物中的积累最终会影响人体健康。因此，研究植物体内重(类)金属解毒机制以及其转运机制对于降低重(类)金属在农作物体内的吸收富集，从而降低其导致的健康风险具有重大意义。重(类)金属胁迫下，植物根系一方面通过调节外部环境，另一方面通过调节自身状态来适应外部的不利条件。植物通过根系分泌物改善土壤理化性质、根际状态进而影响重(类)金属离子可溶性状态来影响重(类)金属的有效性。而湿地植物能生成根系铁膜阻止重(类)金属进入植物根系细胞。植物根系细胞壁上的蛋白以及多糖的基团可以有效束缚重金属离子。
进入根系细胞后，重(类)金属离子还会与植物螯合素或者有机酸等结合被储存在液泡中，根系液泡的滞留作用不仅降低了重(类)金属毒性而且也是阻碍其向地上部转运的重要机制。内皮层成熟的凯氏带阻隔作用也是一种重要的抑制重(类)金属转运的屏障，其通过阻止其向木质部运输进而阻止其向地上部转运。
当前，虽然植物根系在阻碍以阳离子形态存在的重金属吸收、转运等方面已获得较大进展。植物细胞壁中的纤维素、半纤维素、果胶和结构蛋白等大分子物质中含有很多负电基团(如羟化物、羧基、醛基、氨基以及磷酸基等),其可以和金属阳离子发生各种物理、化学反应而将其固定于细胞壁中。但是关于细胞壁与阴离子形态存在的类金属吸收之间关系的研究还较少，其机制还不清楚，例如砷、锑、硒等。
参考文献：
[1] 靳霞.土壤中重金属有效态的联合测定及其植物修复研究[D].临汾:山西师范大学,2012.JinX.Soileffectivestateofheavymetalscombineddeterminationanditsphytoremediation[D].Linfen:ShanxiNormalUniversity,2012.
[2]杨军,陈同斌,郑袁明,等.北京市凉凤灌区小麦重金属含量的动态变化及健康风险分析——兼论土壤重金属有效性测定指标的可靠性[J].环境科学学报,2005,25(12):1661-1668.YangJ,ChenTB,ZhengYM,etal.DynamicofheavymetalsinwheatgrainscollectedfromtheLiangfengIrrigatedArea,Beijingandadiscussionofavailabilityandhumanhealthrisks[J].ActaScientiaeCircumstantiae,2005,25(12):1661-1668.
[3]FengRW,ZhuQH,XuYM,etal.Safeutilizationofpollutedsoilbyarsenic,cadmiumandleadthroughanintegratedsericulturalmeasure[J].ScienceoftheTotalEnvironment,2019,659:1234-1241.
[4]FengRW,WeiCY,TuSX,etal.Theuptakeanddetoxificationofantimonybyplants:Areview[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2013,96:28-34.
作者：刘梓清1，杨继刚1，吴子涵1，李增飞1，宋变兰2，冯人伟1
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《植物根系限制重(类)金属吸收/转运的因素及其机制》