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发布时间：2018-12-18 16:31所属平台：学报论文发表咨询网浏览： 次
萝卜是世界性广泛食用的根菜类植物，根部直接接触土壤，最易受重金属的污染。下面文章结合国内外关于重金属对萝卜毒害机理研究现状，对镉、铅、汞、铜、钒、锌5种重金属对萝卜的毒害机理，以及外源添加物缓解重金属对萝卜毒害的机理研究进行了分析，并对该领
萝卜是世界性广泛食用的根菜类植物，根部直接接触土壤，最易受重金属的污染。下面文章结合国内外关于重金属对萝卜毒害机理研究现状，对镉、铅、汞、铜、钒、锌5种重金属对萝卜的毒害机理，以及外源添加物缓解重金属对萝卜毒害的机理研究进行了分析，并对该领域中存在的问题和研究趋势进行了归纳，旨在为重金属对萝卜的毒害机理研究提供参考。
关键词：重金属,萝卜,毒害机理,研究进展
2014年《全国土壤污染调查公报》显示工矿业、农业等人为活动以及土壤环境背景值高是造成土壤污染或超标的主要原因，全国土壤总的超标率为16.1%，镉、汞、砷、铜、铅、铬、锌、镍8种无机污染物点位超标率分别为7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%、4.8%[1]。
重金属对潜在生态危害依次为Cd>Pb>As>Cu>Zn>Cr[2]。重金属对人类健康危害的案例已屡见不鲜，20世纪60年代日本的“镉米”事件导致的骨痛病[3]，1953年日本汞污染导致的水俣病[4-5]，我国贵州某地农村炼锌，300km地带毁损的寸草不生[3]。
有研究表明人体中约70%的重金属来自蔬菜[6-7]，因此土壤中重金属含量超标已成为亟待研究解决的重要问题。萝卜(RaphanussativusL.)属十字花科萝卜属根菜类蔬菜植物，是世界性广泛食用的根菜类植物，而根是土壤重金属污染的直接接触部位，最易受重金属污染，比如Cd、Al、Cu、Hg等[8-11]。国内外学者关于重金属对萝卜的吸收、迁移、积累、富集、毒理等机理研究较多，从微观机理到宏观生长动力参数诠释了重金属对萝卜的生长生理影响，现对该领域的国内外研究现状进行较为全面、详细的分析，并对存在问题及建议进行了归纳，旨在为更深入的开展重金属对萝卜的耐性机理研究提供参考。
1重金属对萝卜的毒害机理研究
1.1镉对萝卜的毒害机理研究
镉(Cd)是具有很强生物毒性的重金属元素，是植物生长发育的非必需元素，镉污染具有隐蔽性、滞后性、不可逆性，治理成本高、周期长，土壤中的镉—般难以迁移，容易在土壤中不断的积累超标[12-13]。国内外学术界关于镉对植物胁迫机理主要集中在Cd在萝卜体内的迁移、累积和毒理等方面。萝卜根系直接接触土壤，吸收Cd能力显著大于地上部[14]，镉经根部周皮、表皮、次生韧皮部、次生木质部，最终到达初生木质部进入萝卜体内。
在低Cd环境中，根部表皮细胞壁是Cd的主要积累部位[15];高Cd环境中，次生韧皮部是Cd的主要积累部位[16]，高Cd会导致根部细胞壁质壁分离，出现断裂现象，细胞核核仁解体，线粒体解体，嵴断裂，Cd2+逐渐向内部扩展，遍布整个木质部[15]。
说明低浓度Cd胁迫下，萝卜能通过细胞壁聚集Cd，抵御胁迫，随Cd浓度增加，对体内各器官的伤害随之加大。镉胁迫可诱导萝卜体内一些与逆境相关的蛋白、基因表达，适应胁迫环境。研究表明，镉胁迫能诱导金属转运体蛋白RsMTP2的表达，减轻Cd对萝卜毒害，但Cd浓度加大到一定程度后，表达量反而降低，表明RsMTP2参与转录水平的表达调控[15]。
Cd胁迫能诱导重金属螯合蛋白基因RsPCS和RsMT2的表达，RsIRT1基因参与Cd的吸收和转运过程，Cd胁迫可诱导根中的RsCAX1和叶片中的RsCAX2表达[17];萝卜体内的Nau-CW20、Nau-Hm-05-1和RADIS-US是Cd低积累基因型，Nau-Brz、Nau-Bysj和Nau-Rg则可能是Cd高累积基因型，Cd胁迫处理会引起萝卜基因组DNA重新甲基化[14];Cd胁迫下，萝卜体内的2985个基因中1424个是上调的，1561个下调，二乙二醇琥珀酸酯(DEGs)主要参与初级代谢过程，响应非生物刺激、细胞代谢过程和小分子代谢过程[18]。
Cd胁迫下，萝卜体内的蛋白质组、基因组通过调控表达量抵御伤害，形成自身调控防御系统，由于萝卜品种差异其防御能力也存在差异，胁迫蛋白质、基因的表达量和表达方式也存在不同。硫苷-硫代葡萄糖苷酶系统是十字花科植物中一种特有的底物酶系统，镉胁迫下，萝卜体内的硫苷-硫代葡萄糖苷酶表现“低浓度促进高浓度抑制”，1μmol·L-1和10μmol·L-1镉胁迫明显促进硫代葡萄糖苷的产生，且10μmol·L-1促进效果最好[19]。
1.2铅对萝卜的毒害机理研究
铅(Pb)是一种对植物毒害效应极大的元素，可抑制植物生长、根系伸长、种子萌发、幼苗发育、蒸腾作用、叶绿素合成、叶绿体片层组织和细胞分裂等，其毒害程度与铅浓度、毒害时长，以及植物的抗胁迫能力、发育阶段、器官差异而不同。高浓度的Pb会抑制萝卜种子的发芽率。
研究表明Pb2+浓度变化范围为1.0、2.5、5.0、7.5、15.0mg·L-1时，萝卜种子的萌发率呈下降趋势，毒害作用加强、品质变劣[20]，有研究发现Pb2+浓度变化范围为12.5、25、50、100mg·mL-1时，不影响萝卜种子萌发率[21]，因此，Pb对萝卜种子萌发率有待进一步深入研究。但Pb2+浓度增加，萝卜幼苗形态、根长、根毛数量、叶绿素含量均有一定程度抑制作用[21];可溶性蛋白质含量、SOD活性、T-AOC表现为先降后升，低浓度Pb2+刺激脯氨酸合成[20]，这些生长生理指标的变化在相关研究中的结论是一致的。
萝卜地下部Pb含量显著高于地上部，不同基因型萝卜对Pb的吸收累积能力差异显著，Nau-Zdcb05对Pb的总累积量最高，而Nau-Rg05最低[22];Pb(Ⅱ)浓度为50、150mg·L-1时对萝卜幼苗根长和芽长有抑制作用，Pb(Ⅱ)浓度升高，对根的抑制大于对芽的抑制[23];萝卜体内25个已知的和9个新的miRNAs为Pb响应miRNAs，另外，通过定量实时PCR(qrt-PCR)验证了20个Pb响应miRNAs和6个靶基因的表达模式[24]。
除此之外，利用萝卜富集性修复Cd污染土壤的研究也有进展，萝卜根系对铅的富集净化过程在前12h可能为快速的吸附过程，12h后为慢速的化学沉淀和细胞吸收过程，且在高浓度处理条件下，化学沉淀过程相对较强[25]，这为萝卜作可以作为土壤修复植物提供了科学依据。
1.3Hg对萝卜的毒害机理研究
汞是植物生长中的一种非营养性有毒元素，土壤中Hg的来源主要为大自然、煤的燃烧、工业汞使用[26]，Hg的毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要强[27]，它对植物的生长、光合作用、蛋白质合成等过程都有影响[28-29]，污染水体的重金属中的毒性最大，汞污染主要来源于工业汞向土壤、江河湖海中的流失量增加，汞污染可引起公害病，如水俣病[4-5]。
1.5×10-3mol·L-1汞浓度对萝卜和油菜幼苗株高抑制率分别为47.86%和34.29%，汞抑制下萝卜的发芽率、发芽指数高于油菜[30];汞处理浓度增加和时间延长，萝卜种子的发芽率、发芽指数、幼苗生长势、生长量、叶绿素a、b含量均呈下降趋势，幼苗根系、茎叶过氧化物酶活性则明显升高[31]。目前，Hg对萝卜各器官细胞的亚显微结构、蛋白质组和基因组的研究尚鲜见相关的研究结果，表明其研究空间和研究深度还很大。
1.4铜、钒对萝卜的毒害机理研究
铜是植物正常生长发育的必需微量元素之一，参与植物体的光合作用、呼吸代谢、氧化超氧化物清除、乙烯传感、细胞壁的新陈代谢和木质化[32-34]。铜离子过量会对植物体产生氧化胁迫，破坏膜的结构和功能，脂类、蛋白质和DNA损害[35]。
不同蔬菜耐受铜毒害的能力表现为芹菜>小白菜>胡萝卜>辣椒或茄子[36];50mg·mL-1的Cu处理萝卜的幼根萎缩变黑，根毛观察不到，极大的影响了叶绿素的合成[37];Cu2+浓度为100mg·kg-1已超出了萝卜幼苗根系的耐受限度，其相对电导率、MDA含量增加，细胞膜系统受损[38];100mg·L-1和200mg·L-1的Cu对萝卜、小白菜、苋菜具有显著的胁迫影响，萝卜对Cu毒害的耐性强于小白菜和苋菜，Cu的富集指数表现为苋菜>小白菜>萝卜[39]。
可以看出，萝卜对Cu2+具有一定的富集作用，但是Cu2+浓度过高其富集作用减弱，会产生伤害，伤害机理还有待进一步研究。钒是植物正常生长发育的必需微量元素之一，可维持生物体生长、促进糖代谢、脂肪代谢等生命活动[40]，食用钒过量食物后，会诱发食管癌、肝癌、宫颈癌等疾病的产生[41-42]。
V5+处理浓度(0.05～1.00mmol·L-1)条件下，萝卜耐性指数小于0.5[43]，表明萝卜对钒胁迫十分敏感。1.5锌对萝卜的毒害机理研究锌(Zn)是植物生长发育不可缺少的微量元素之一，可以作为六大类功能酶中不同辅助因子的成分，有调节酶活性的作用[44]，影响DNA、RNA聚合酶活性进而影响核酸和蛋白质合成等重要生理作用[45]。
Zn作为植物必需的微量元素，对植物生长影响表现为“低促高抑”趋势[46]。Zn2+浓度变化并不影响萝卜种子萌发率，随着浓度的增加，对萝卜幼苗形态、根长、根毛的产生及叶绿素含量均有一定程度的抑制作用[47]，由此可见，Zn对萝卜的生长影响并不大。
2重金属复合胁迫对萝卜的毒害机理研究
由于工业废污的排泄、含重金属化肥和饲料的使用等原因，导致土壤中多种重金属元素含量超标，重金属复合胁迫毒害机理复杂。国内外研究表明，Cu、Pb、Cd在萝卜中的分布规律是根>茎>叶，Zn是茎>叶>根。萝卜对Cu、Zn、Pb和Cd的富集能力为Cd>Zn>Cu>Pb[48];Pb、Zn复合胁迫时，2种重金属在整个迁移系统中主要位于根-叶之间，且根-叶间迁移能力为Zn>Pb，且Pb对于Zn的富集和迁移均产生拮抗作用，Zn的共存对Pb的迁移是协同作用，但对其富集作用的影响表现为“低浓度拮抗，高浓度协同”[49]。
Cd、Zn、Pb质量分数分别为≤1.25、≤180和≤230mg·kg-1时，外源Cd-Pb-Zn添加能促进胡萝卜生长，表现为其总干质量增加，Cd、Pb、Zn在胡萝卜各组织中的富集系数与迁移系数为Cd>Zn>Pb[50]，低质量分数的Cd-Zn胁迫促进胡萝卜生长，高质量分数高时明显抑制生长，胡萝卜对Cd、Zn的富集(量)系数、转运(量)系数关系为Cd>Zn，其迁移能力为Cd>Zn[51];Zn-Ni复合污染下。
Zn、Ni浓度低于450、350mg·kg-1时，促进胡萝卜生长，超过这个浓度，胡萝卜生长受到不同程度抑制，块茎、茎叶对Zn、Ni富集能力为Zn>Ni，即Zn更容易由土壤进入胡萝卜体内，Zn、Ni在胡萝卜体内由地下部向地上部的迁移能力表现为Zn>Ni，表明Zn更容易由胡萝卜地下部向地上部迁移，且Zn主要累积在茎叶中，Ni主要累积于块茎中，所以Ni可能更容易对人类健康造成威胁[52]。
综上所述，土壤中的重金属元素种类、浓度不同，其在植物体内的毒害机理也存在差异，复合胁迫机理复杂，但对农业生产具有很强的指导意义。
3外源添加物调节重金属对萝卜的毒害机理研究
外源添加物能调节重金属对萝卜的毒害作用，由于添加物质的种类不同，其调节作用也有所差异，其中水杨酸[53]、油菜素内酯[54]、外源NO[55]、外源Si[56]、谷胱甘肽[57]能缓解重金属对植物的伤害，而化肥、沼液、沼渣、污泥等则会促进伤害。
硒能使萝卜少吸收40%Pb[58]，100μmol·L-1的褪黑素对缓解镉对萝卜伤害的效果最佳[59]，EBR和Spd(一种活跃的多胺)共同施用可以调节萝卜体内吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)代谢的多胺酶和基因的表达，提高萝卜对Cu的耐受力，其中Cu稳态相关基因的表达改变是EBR和Spd的耐Cu胁迫的主要作用[54];配施有机肥能显著地降低萝卜植株体内污染元素铅含量和积累量，各处理收获物的铜、锌、镉、铅含量均低于食品中污染物限量标准(GB18406.1-2001)，适量有机肥与化肥配合施用可保持农田生态系统铜和锌等微量营养元素的平衡，也能有效地降低重金属污染风险[60]。
但是，也有添加物会导致萝卜对重金属的吸收量增加。污泥施入量为土壤干质量的1%时，生菜和萝卜中重金属Zn、Cd、Cr、Cu、Pb含量及硝酸盐和亚硝酸盐含量均符合国家食品卫生标准，污泥施用量为土壤干质量的3%时，生菜中重金属Cd含量超标，萝卜中亚硝酸盐含量超标，超标率分别达20%、15%[61];用猪粪作为肥料施肥，韭菜、青菜、芹菜、萝卜中铜、锌、砷含量均显著高于对照组(P<0.05)，土壤中铜、锌、砷含量最高分别为对照组的11、5、2倍。
蔬菜中铜、锌含量最高均为对照组的4倍，砷为对照组的3倍，施猪粪土壤中铜超标最高达133.98%，锌为52.05%，砷为12.04%，施猪粪蔬菜锌超标最高达117%[62];镉污染的情况下，使用由废旧报纸自制的肥料后促进了小萝卜根对镉的吸收;当镉质量分数为40mg·kg-1时，小萝卜根对镉的吸收与空白对照组相比增加了209.6%，镉对小萝卜根生长的抑制作用随着肥料质量分数的增加没有显著变化[63]。
4结语与展望
萝卜是人类食用的重要蔬菜，是食物链中的初级生产者，过量的重金属会导致萝卜根部重金属含量超标，严重影响植物正常生长，还可通过食物链危及人类和动物健康。重金属对植物毒害机理研究已成为国内外学者研究的热点，但是研究还不够深入、系统，尤其在重金属对萝卜的毒性机理研究中表现更为突出。
1)对重金属在萝卜体内的吸收、迁移、富集、毒理、解毒、抗性研究缺乏系统性。
目前，主要集中在迁移、富集、毒理的研究较多，如萝卜的重金属结合位点、螯合蛋白、离子载体、离子通道蛋白、铜转运载体、以及萝卜对重金属的吸收、转运、解毒有关的基因表达和调控分子机制还未能得到全面了解。
2)重金属对萝卜的毒害机理研究存在一定的局限性。
其毒害机理主要集中在Pb、Cd、Hg中，而对于Cu、V、Zn等研究较少，如适合萝卜正常生长的重金属浓度阈值、正常发芽的重金属浓度阈值、重金属元素进入萝卜的离子通道、光合影响机理等方面还存在空白，重金属元素种类不同，其毒害机理是有所差异的，随重金属污染现象的加重，应该加大研究力度。
3)萝卜的解毒机理研究较少。
探索合适外源添加物的种类和浓度、金属螯合技术避免萝卜吸收过量重金属、转基因技术提高萝卜耐性、阻隔离子进入细胞等，还缺乏进一步深入的研究。综上所述，土壤重金属超标现象严重，重金属对植物的胁迫机理复杂，重金属元素存在个体差异，其胁迫机理研究存在较大空间。
参考文献
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农业类期刊推荐：《安徽农业科学》是综合性农业学术期刊，创刊于1961年。A4开本，320页，封面250克铜版纸，内文80克铜版纸。2007年由半月刊改为旬刊。主要刊登全国范围的农、林、牧、副、渔业基础理论、应用研究及农业经济研究、农史研究等与农业有关的学术研究论文，追踪报道各学科的最新实用的农业科技成果。
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